REFERENCIAS utilizadas para serie de post sobre a ESTRUTURA DA TEORIA EVOLUTIVA

 

BOWLER, Peter. Evolution: The History of an Idea. Berkeley: University of California Press, 1989.

BROWNE. Janet. A Origem das Espécies de Darwin: Uma Biografia. Tradução de Maria Luiza Borges. Rio de Janeiro: Jorge Zahar, 2007.

DARWIN, Charles. A Origem das Espécies. Tradução de Ana Afonso. Lisboa: Planeta Vivo, 2009. (1859)

DARWIN, Erasmus. Zoonomia or The laws of organic life. London: J. Johnson, 1794.

–––––. Phytologia or Philosophy of agriculture and gardening. London: J. Johnson, 1800

DE VRIES, Hugo. The mutation theory. Experiments and observations on the origin of species in the vegetable kingdom [1902-1903]. Trad. J. B. Farmer e A. D. Darbishire. Chicago: Open Court Publishing Co, 1909-1910. 2 vols. New York: Kraus Reprint Co., 1969

DOBZHANSKY, Theodosius. Genetics and the origin of species. New York: Columbia University Press, 1937 (The Columbia Classics in Evolution Series, 1982).

GOULD, S. J. Evolution's erratic pace. Natural history, n. 86, 1977

ELDREDGE, N. GOULD, S. J. Punctuaded Equilibria: An Alternative to Phyletic Gadualism, in Models in Paleobiology. São Francisco, 1973.

–––––. As cartas de Charles Darwin: uma seleta, 1825-1859. Editado por Frederick Burkhardt. Traduzido por Vera Ribeiro. São Paulo: UNESP, 2000.

HUNEMAN, Philippe & Walsh, Denis M. Challenging the Modern Synthesis. New York: Oxford University Press. pp. 159-187, 2017.

HUXLEY, JULIAN. Evolution: The Modern Synthesis. London,1963.

MAYR, Ernst. O que é a Evolução. Tradução de Ronaldo Sérgio de Biasi e Sérgio Coutinho de Biasi. Rio de Janeiro: Editora Rocco, 2009.

MERRICKS, P.T. “The Eugenics Movement in Post-Revolution Russia: An Ideological Incompatibility? ”, 2010.

MÜLLER, G. B. Epigenetic innovation; PIGLIUCCI, M. (Eds.) Evolution: the extended synthesis. Cambridge, MA: MIT Press, pg. 307-332, 2010.

PIGLIUCCI, M; MÜLLER, G. B. (Eds.). Evolution: the extended synthesis. Cambridge, MA: MIT Press, 2010.

RUSE, Michael. Levando Darwin a Sério. Tradução de Regina Regis Junqueira. Belo Horizonte: Itatiaia, 1995.

 

Teoria da evolução - O caminho até a síntese

 

Após o período de Eclipse ao longo do século XX a teoria da evolução foi incorporada a genética o que é chamado de síntese moderna e posteriormente a outras áreas da biologia até o ponto de justificar a famosa frase “Nada na biologia faz sentido, exceto pela luz da evolução” que foi título de um artigo publicado em 1973 pelo cientista Theodosius Dobzhansky. Através dessa afirmação, Dobzhansky propôs creditar à evolução toda a sua relevância. Essa é uma teoria que ainda tem menos de 200 anos no mundo científico e dentro do contexto da síntese adquiriu um enorme poder explicativo no âmbito da biologia como uma teoria unificadora.

A síntese moderna também é conhecida síntese neodarwiniana ou neodarwinismo. Ela ressalta a combinação da teoria da evolução de Charles Darwin e Alfred Russel Wallace, às ideias mendelianas de hereditariedade em uma estrutura matemática conjunta. Este termo foi cunhado por Julian Huxley em seu livro de 1942, Evolution: The Modern Synthesis. A síntese moderna também abordou a relação entre a macroevolução (cujo foco são as mudanças que ocorrem no nível de espécie ou acima) e a microevolução (a qual tem por objeto de estudo mudanças evolutivas dentro de uma espécie ou população, e podem ser descritas como mudanças nas frequências alélicas).

Uma pergunta interessante de se fazer seria de onde vieram esses termos? Eles foram propostos por Yuri Felipchenko (Entomologo) no começo do século XX (Merricks, 2010). Seguindo de seus objetos de estudo poderíamos dizer que a microevolução ocorre quando por exemplo um tentilhão fica com um bico ligeiramente mais grosso ou quando uma mariposa muda de cor, ou seja, a microevolução trata de pequenas mudanças que ocorrem dentro de cada espécie. A macroevolução trata de variações bruscas. Um exemplo clássico é a mudança de habitat de animais aquáticos para o meio terrestre, ou um animal terrestre virando um aquático. Muito provavelmente a maneira como a macroevolução fornece certas explicações podem levar a impressões errôneas a respeito dos mecanismos da evolução como por exemplo que a evolução é instantânea.

Macroevolução e microevolução são termos usados para delimitação de trabalho. Um serve para tratar de eventos pontuais e outro usado para referencial para grandes grupos. O grupo dos vertebrados está na esfera da macroevolução por exemplo. Quando falamos em dinâmica populacional ou mudanças em alelos como já mencionado estamos no domínio da microevolução.

Alguns experimentos como com bactérias tornaram possíveis a descrição de eventos micro evolutivos, ou seja, modificações pontuais nos organismos levando a especiação, ou seja, provocando um evento macro evolutivo. Fazendo um paralelo com a arvore filogenética da vida quanto mais voltamos no tempo mais parecidas elas são as espécies. A delimitação da disciplina de macroevolução mostra, portanto, sua importância quando a preocupação é a evolução de grandes grupos. Durante várias décadas o termo caiu no esquecimento, mas por volta da década de 90 o termo volta a ser usado, principalmente pelos pesquisadores da Teoria do Equilíbrio Pontuado a qual foi responsável por uma movimentação importante no mundo acadêmico durante os anos 80 e 90. Segundo essa teoria a evolução poderia ser interpretada em saltos. E isto era possível porque a maneira gradual em que a evolução acontece não se preserva em registros fosseis já que acontece em populações muito pequenas.

Seguindo a linha de raciocínio do equilíbrio pontuado proposto por Eldredge e Gould (1972) uma maior importância teria que ser dada deriva genética, portanto as mudanças que ocorrem graças a uma maior restrição do número de indivíduos da população. Elas seriam mais importantes neste sentido do que o ambiente atuando como seletor que extingue organismos que não se adaptaram a ele. Esses eventos de especiação de fenótipos seriam rápidos e raros recebendo o nome de cladogênese. O gradualismo e a microevolução por sua vez estariam associados a eventos de anagênese que se refere a mudanças continuas nas linhagens ideia mais afinada com a microevolução.

Gould (1977) propõem um resumo das consequências da macroevolução para o equilíbrio pontuado:

"Uma nova espécie pode surgir quando um pequeno segmento da população ancestral é isolado na periferia da distribuição geográfica ancestral. Populações centrais grandes e estáveis exercem um efeito homogeneizador muito forte. Mutações novas e favoráveis são diluídas pela grande quantidade de indivíduos pela qual ela precisa se espalhar. Elas podem aumentar lentamente em frequência, mas mudanças no ambiente acabam cancelando seus efeitos seletivos positivos muito antes que haja fixação da característica. Assim, transformação filética em grandes populações deveria ser muito rara - como o registro fóssil demonstra. Mas grupos pequenos, perifericamente isolados, são separados da população estoque que lhes deu origem. Eles vivem como minúsculas populações em cantos da distribuição ancestral. Pressões seletivas são intensas porque as periferias marcam o limite de tolerância ecológica das formas ancestrais. Variantes favoráveis se espalham rapidamente. Pequenos isolados periféricos são um laboratório para a mudança evolutiva."

"O que o registro fóssil deveria incluir se a maior parte da evolução ocorre por especiação de isolados periféricos? Espécies deveriam ser estáticas ao longo de sua distribuição porque nossos fósseis são o remanescente de grandes populações centrais. Em qualquer área habitada por ancestrais, a espécie descendente deveria aparecer de repente por migração da região periférica em que ela evoluiu. Na região periférica em si, nós deveríamos encontrar evidência direta de especiação, mas tal boa sorte seria muito rara devido à rapidez com que tais eventos ocorrem, numa população muito pequena. Assim, o registro fóssil é um retrato fiel do que a teoria evolutiva prevê, não um vestígio pobre de um conto originalmente detalhado"

No ano de 2007 Massimo Pigliucci propôs uma síntese evolutiva estendida para incorporar aspectos da biologia que não foram incluídos ou não existiam até a segunda metade do século XX. Ele revisa juntamente com Muller em 2008 a importância relativa de diferentes fatores, questiona as suposições feitas na síntese moderna e adiciona novos fatores, como seleção multinível, herança epigenética transgeracional, construção de nicho e evolucionabilidade. Na prática isso significa que a evolução não depende apenas da seleção natural e não precisa necessariamente ter início em uma mutação. O livro Síntese Estendida Evolutiva representa um marco para teoria evolutiva moderna pois apresenta ideias mais sofisticadas e que explicam uma ampla gama de fenômenos.

Usando como base Philippe Huneman e Denis M. Walsh e as ideias do livro escrito por eles “Challenging the Modern Synthesis” podemos ver dois grandes grupos de desafios que a síntese moderna enfrenta e que podem ter colaboração da síntese estendida para ganharem melhor explicação. O primeiro grupo se refere as maneiras, como herança epigenética, plasticidade fenotípica, o efeito Baldwin (evolução ontogenética) e o efeito materno permitem que novas características surjam e sejam transmitidas, e para os genes alcançarem as novas adaptações mais tarde. A segunda é que todos esses mecanismos são parte, não de um sistema de herança, mas de um sistema de desenvolvimento: a unidade fundamental não é um gene discreto que compete egoisticamente, mas um sistema colaborativo que funciona em todos os níveis de genes e células para organismos e culturas para guiar a evolução.

 

O Darwinismo de Darwin (Parte III)

 Discutindo um pouco acerca da recepção da teoria

Ao retornar de sua viagem abordo do Beagle Darwin tem sua teoria da evolução bem avançada, mas diante do contexto inglês não publica suas ideias, o que seria uma explicação histórica razoável, mas não a única. Algumas discussões historiográficas apontam outras explicações, uma delas é que Darwin não teria publicado por conta de sua relação com sua esposa que era anglicana muito fervorosa. Ele não pretendia ferir de nenhuma maneira os sentimentos tanto dela quanto da comunidade.

O que há de seguro historicamente falando é que de alguma forma esse pensamento Evolutivo desenvolvido por Darwin foi embasado por leituras que ele fazia compulsivamente de obras que chegavam até ele, a suas observações e ao que ele acompanhava nas sociedades.

Darwin se associou a muitas sociedades cientificas do século XIX. Na sua adolescência ele foi sócio da Sociedade Pliniana de Londres em que se faziam debates e apresentações de trabalhos naturalísticos. Posteriormente se associou a sociedade Lineana na sua volta do Beagle.

Ao retornar Darwin já tinha bem forte a ideia de gradualismo no desenvolvimento orgânico e a ideia de evolução, ou seja, de que as espécies não seriam fixas. Quando pensamos na teoria da evolução de Darwin que supostamente é exposta em sua obra A Origem das Espécies ou a preservação das raças favorecidas cuja primeira publicação é de 1859. Esse esboço síntese da obra dele está ligado a publicação da obra de outro naturalista que teria chegado a mesma ideia do Darwin que é o Alfred Wallace cujo perfil difere muito do seu. Darwin era um nobre vindo de família abastada o que lhe permitia trabalhar sem vínculos com universidades. Wallace por sua vez tinha que trabalhar, vivendo da venda de espécies que ele coletava em suas viagens e por volta de 1858 Wallace envia uma carta para o Darwin propondo uma teoria nova e que ele iria apresentar a sociedade Lineana, que se tratava justamente da explicação dos mecanismos de evolução das espécies. Em função disso e sob orientação de alguns amigos do Darwin principalmente do botânico Jonh Hooker e de Thomas Henry Huxley e que Darwin resolve enfim publicar.

Quando retomamos o pensamento evolutivo de Darwin estamos na verdade nos referindo a cinco teses as quais estão relacionadas a ideia de evolução é uma delas. Então estamos pensando em uma (1) teoria darwiniana da especiação (que não aparece somente na teria das espécies), (2) teoria da descendência comum (o que causou grandes problemas a ele dentro da sociedade inglesa), (3) Ideia de uma evolução gradual (tal como ocorria na geologia os organismos evoluem de uma forma gradual e lenta), (4) teoria da seleção natural (mecanismo pelo qual se explica a modificação das espécies) e por fim (5) a ideia de evolução como um todo (que seria oposição a ideia do fixismo). São essas cinco teses que compõem o que chamamos de teoria evolutiva do Darwin ou ainda de Darwinismo de Darwin. Cada tese dessas poderia ser examinada individualmente embora haja uma correlação muito forte entre elas.

Uma obra importante que ajudou na formação do pensamento evolutivo no século XIX e a publicação de a Origem das Espécies, e também de certa forma serviu como um estimulo a ela, foi uma obra chamada Vestígios da História Natural da Criação escrita por Robert Chambers. Na primeira publicação não assume que é o autor, porém apesar de trazer várias ideias erradas do ponto de vista da teoria do Darwin elas abriram caminho para o debate sobre as ideias da evolução. Há um consenso entre pesquisadores que as teses de Chambers eram equivocadas e que a partir delas ele tinha conclusões erradas. A sua publicação em 1844, todavia serviu como plano de fundo para que o problema da evolução fosse colocado de forma mais aguda. Associado ao estimulo de Wallace ter chegado ao mesmo ponto que ele.

A origem das espécies (1859) é sem dúvida o grande marco do pensamento evolutivo da contemporaneidade. Darwin referia-se a essa obra como um grande argumento, um esboço. A origem das espécies não é suficiente para entender a evolução é necessário avançar em algumas obras que ele publicou a posteriore. Mas é um marco histórico e considerada a obra síntese deste pensamento.

Ao nos referimos a recepção da teoria da evolução, ou seja, aos anos pós publicação vemos em jornais e revistas da época diversas sátiras.  Porém para além das críticas Darwin também é bem recebido em obras clássicas como “A ilha do Doutor Moreau” de 1896 do escritor H. G. Wells. Entretanto o que propriamente se chama de recepção do Darwinismo é o período que o historiador de biologia Peter J. Bowler chama de Eclipse do Darwinismo. No qual houveram muitos debates sobre a teoria de Darwin. Muitos pontos foram trabalhados e incorporados, tais como exemplos de evidencias da evolução. Apesar do fortes e bem consolidados argumentos nem todos os cientistas aceitaram a teoria da evolução de cara. A tese do gradualismo enfrentou imensa resistência dentro de círculos de pesquisadores que não eram fixistas propriamente ditos. A descendência comum teve mais aderência, muito provavelmente em virtude de pesquisas de botânicos como Asa Gray que era amigo de Darwin. Ele escreveu Flora da América do Norte (2 volumes, 1838-1843) com John Torrey e foi um líder entusiástico na descoberta e classificação de novas espécies. Não vislumbrando nenhum conflito entre a evolução e sua visão do projeto divino da natureza, apoiou as teorias de Darwin num momento em que elas eram condenadas por muitos cientistas e leigos. Desta forma através dele as ideias Darwinistas foram difundidas nos Estados Unidos da América.

Nas décadas iniciais do século XX teve início o desenvolvimento da genética com os primeiros “Mendelistas”, por assim dizer, como Hugo de Vries, William Bateson e outros não que aceitaram o a tese de seleção natural. Entretanto, entretanto no decorrer deste século a comunidade cientifica entrava cada vez mais em consenso acerca da base da teoria da evolução. Como por exemplo as espécies não são fixas elas se desenvolvem a partir de outras espécies e há uma ascendência comum.

Como qualquer outra teoria cientifica o Darwinismo sofreu muitas modificações em decorrência de debates internos de naturalistas que não necessariamente eram críticos ou negacionistas da evolução das espécies. Uma vez expostas em um contexto de ciência as teorias tornam-se dinâmicas e passiveis de modificação, o que não significa que está se colocando em cheque a veracidade ou o mérito de qualquer autor por seus próprios estudiosos. A teoria da evolução das espécies foi trabalhada, esculpida de acordo com os exemplos empíricos que eram descobertos. Por exemplo para Darwin os caracteres herdados por uma mistura que fazia transparecer a influência Lamarckista. Este ponto especifico da argumentação do Darwinismo é fraco e foi apontado como um erro dentro da teoria pelos “Mendelistas”, pois segundo eles haveria muita dificuldade de a seleção natural atuar deste modo. Todavia apesar de enganos como esse a teoria como um bloco se mantem de forma bem consistente.

O Darwinismo de Darwin (Parte II)

 

Darwin naturalista, um pouco da vida do Darwin. Quais os aspectos presentes na Inglaterra vitoriana? Quais as influências do Darwin? A viagem abordo do HMS Beagle.

Como partindo deste contexto podemos entender a figura de Darwin? Uma visão muito difundida e um pouco ingênua é a de que Darwin formou-se naturalista durante a viagem abordo do HMS Beagle, concebendo a teoria da evolução com muitas observações e poucas leituras. Sendo, portanto, a teoria da evolução meramente intuitiva. Mas essa visão se desfaz com a leitura de cartas trocadas por ele e suas influências. Ainda podemos mencionar o fato de que muito novo ele foi enviado, pelo seu pai Robert Darwin para Cambrige cursar medicina e acompanhar seu Irmão Erasmus Darwin, que tinha o mesmo nome do seu avô. No meio acadêmico ele teve contato com figuras e áreas do conhecimento que floresciam muito no século XIX e que seriam decisivas para sua formação enquanto naturalista. Entre essas áreas estava a geologia. No início da viagem do Beagle ele teve contato com uma obra importante que foi lançada neste período (1830) de Charles Lion, que mais tarde se tornaria amigo de Darwin, chamada “Princípios de Geologia”. Nesta obra o autor Lion defende uma modificação gradual da crosta da Terra, seguindo essa linha de raciocínio já haveria então uma base para dedução da relação destas mudanças com o desenvolvimento gradual das espécies.

Janet Browne historiadora inglesa relata que Darwin teria ganhado o primeiro volume de Princípios de Geologia do capitão do navio HMS Beagle Robert Fitzroy (1805-1865), que era um geólogo amador. Darwin leu ainda os outros dois volumes do livro que era uma das obras mais atuais do seu tempo. Outro ponto importante são as cartas que Darwin troca com John Haslam botânico que havia sido seu professor em Cambrige. Nestas cartas Darwin demonstra um grande conhecimento sobre plantas. E deste modo temos mais uma prova que a teoria da evolução das espécies não é um conhecimento intuído sem nenhuma base teórica. Porém a Inglaterra da primeira metade do século XIX não permitia a difusão de ideias como as que estariam moldando o pensamento de Darwin e que contrariavam o pensamento fixista e essencialista.

O Darwinismo de Darwin (Parte I)

 Charles Darwin não propôs coisas do nada - A história por traz do pensamento evolutivo.

No século XIX o pensamento dominante sobre evolução era oriundo de duas tradições: a tradição Inglesa (James Burnett, Lorde Monboddo, Erasmus Darwin,) e a tradição francesa (Georges-Louis Leclerc conhecido como conde de Buffon, Jean-Baptiste de Lamarck e Pierre Louis Moreau de Maupertuis). Darwin se forma dentro desta tradição inglesa.

Quando pensamos no avanço na difusão destas ideias evolutivas é importante não apenas situa-las em figuras. Mas situa-las em um contexto histórico sobre o qual essa discussão se deu. Parece razoável comparar duas analises deste período que se contrapõem. A primeira que podemos analisar é a de Ernst Mayr, evolucionista muito presente na segunda geração da proposta da síntese evolutiva. Alemão que trabalhou em Harvard durante muitos anos, Mayr escreveu muitas obras sobre revisões históricas de Darwin e sobre o Darwinismo. Ele possui uma obra monumental sobre o desenvolvimento do pensamento biológico. Na qual defende que a biologia pode ser entendida a partir de três grandes conceitos. Conceito de diversidade, conceito de herança e o conceito de evolução que está ligado a transformação.

Quando ele examina o caso do desenvolvimento do pensamento evolutivo ele entende ou atribui como grande entrave para o desenvolvimento das ideias evolutivas no século XIX foram as oriundas do pensamento essencialista. Então para Mayr de alguma maneira o pensamento essencialista não só orientou as pesquisas que não avançavam em uma proposta transformista evolutiva, como gerou uma certa barreira quando ideias revolucionarias surgiram.

Como contraponto colocamos Michael Ruse, filósofo inglês que escreveu muito a respeito da história da biologia, fez uma coletânea fantástica sobre Darwin e seus críticos. Nela ele e outros autores examinam alguns dos principais pontos das críticas feitas ao Darwinismo. Para este autor a ideia de evolução mais próxima de Darwin é a francesa, pois o contesto inglês dificultava a difusão dessas ideias. Esse autor é muito criticado dado que a França estava em um contexto político complicado de pós revolução francesa. Ruse também atribui um conservadorismo exagerado para Inglaterra a ponto de criar um ambiente extremamente insalubres para o florescimento das ideias evolutivas.

Uma das consequências desta tese é que talvez algumas das propostas anteriores a Darwin não tenham sido nada originais. Como por exemplo as ideias do avô do Darwin, Erasmus Darwin. Ruse afirma que seu livro Zoonomia traz uma ressignificação para conceitos já existentes. Já em Darwin haveria apesar disso originalidade no pensamento.

RESENHA: ESTRUTURA DA TEORIA EVOLUTIVA

 

É importante que os pesquisadores tenham a ideia clara que a teoria da evolução não surgiu pronta e acabada. Ela sofreu diversas modificação de Darwin até hoje. Ela passou por momentos que são conhecidos como síntese evolutiva. A primeira síntese com a genética, sistemática, teve como consequência direta a modificação da sistemática evolutiva para sistemática filogenética. Houve síntese com outras áreas da biologia também. Muitas das mudanças propostas ocorreram no século XX, o levou a Teoria da Evolução das Espécies a diferir do que foi originalmente proposto por Darwin em 1859. O primeiro ponto que precisamos entender quando nos referimos a teoria da evolução como Darwinismo em termos históricos é que tratasse de algo difuso e conturbado. Porque caso nos identifiquemos a teoria da evolução simplesmente com a ideia de Darwinismo nós precisamos definir o que é o Darwinismo. A teoria de Darwin pode ser desmembrada em quatro ou cinco teses diferentes. A teoria da Evolução que é a ideia de que as espécies se modificam é apenas uma delas. Somente uma dimensão histórica traz essa compreensão que é importante na hora de abstrair o que de fato é a teoria da evolução. Entender que quando falamos da teoria da evolução em termos atuais há diferenças e modificações do que foi apresentado por Darwin. Então a identificação da teoria da evolução com o Darwinismo deve ser feita com respaldos. Os biólogos evolucionistas não negam o que Darwin propôs, mas eles ampliaram bastante. Algumas ideias foram abandonadas como por exemplo a explicação de heranças elaborada por Darwin, e torna-se um exemplo de que isso tem que ser tratado com uma certa complexidade. Espera-se que a partir das discussões de suas teses possa ser lançado luz no árduo caminho até a síntese evolutiva dos dias atuais.